Бабочка аполлон обыкновенный – как сохранить исчезающую красоту

Распределение и среда обитания

Это, как правило, горные разновидности предпочитает цветочные луга и пастбища континентальных европейских гор, в Испании, Скандинавии и Центральной Европе, на Балканах до северной Греции и в Альпах между Италией и Францией.

Это также присутствует в некоторых областях Средней Азии. Типичный для больших высот, его диапазон от до, хотя это намного больше присутствует выше.

Эта разновидность требует определенных климатических условий (холодная зима, солнечное лето). Это также требует широко открытых мест (с покровом из кустов меньше чем 5%) и большая поверхность газонов (по крайней мере 50%)

Присутствие растения-хозяина для гусениц важно

Сохранение вида

Уничтожение мест обитания этих потрясающе красивых насекомых, неуклонное уменьшение площади разнотравья и замена природных ландшафтов культурными, — основные причины исчезновения аполлона на значительной части прежнего ареала. Parnassius apollo «прописался» на страницах Красной книги России, Германии, Белоруссии, Скандинавских стран, подобных экологических документах ряда иных государств, в отдельных регионах внутри страны «пребывания».

В Европе этот вид прекрасных насекомых признан находящимся под угрозой скорого исчезновения. Причиной сокращения численности также считается привязанность бабочек к местам обитания. Это объясняется тем обстоятельством, что гусеницам подходят только определенные кормовые растения. Аполлоны ведут образ жизни преимущественно оседлый, не отправляются на поиски более подходящих участков.

К другим факторам, нарушающим нормальные условия жизни этого вида, относятся:

  • глобальное потепление, аридизация климата (опустынивание);
  • сокращение площади лесов;
  • уничтожение полян и лугов;
  • активная распашка земель.

Зимой, когда происходит достаточное повышение температуры, гусеницы преждевременно покидают оболочки яиц. Пищи еще нет, личинки погибают от холода и голода.

Основные меры для увеличения численности популяции аполлона связаны с восстановлением биотопов. В лесах должно быть больше светлых полян и просек, на лугах — участков нектароносного разнотравья, подходящего бабочкам для обеспеченного существования, кормовых растений для гусениц.

Происхождение названия

В древнегреческой мифологии Аполлон был одним из наиболее почитаемых божеств. Он считался покровителем муз и искусств, врачевателем и предсказателем. Существует много предположений, почему именно его имя связано с названием бабочки. Такую честь насекомое могло заслужить благодаря внешнему виду, ведь Аполлон всегда считался эталоном красоты и привлекательности. Бога часто описывали в виде молодого и прекрасного юноши, за которым не раз числились любовные похождения.

Кроме всего прочего, златокудрый бог являлся олицетворением солнечного света, за что даже получил прозвище «лучезарный». Так что вполне возможно, что бабочка аполлон получила свое имя за любовь к теплу, освещенным полянам и залитым солнцем высокогорным лугам. Увидеть ее можно только в хорошую погоду, а когда пасмурно, она предпочитает прятаться в укрытии.

6. Вариабельность

Вид отличается сильной географической и популяционной изменчивостью. Распределение пятен на крыльях во многих местах обитания вида варьируют, а его слабая миграционная способность и сильно удалённые друг от друга популяции способствуют закреплению и сохранению популяционных различий. В итоге описано уже более 600 форм этого вида. Внутривидовая систематика аполлона является спорной в среде энтомологов и сводится к двум подходам:

  • первый — придание каждой крупной популяции статуса подвида;
  • второй — полное отрицание подвидов путём сведения их к инфраподвидовым формам.

6.1. Подвиды

На Европейской части России и Среднем Урале обитает подвид democratus (Krulikowsky, 1906). В лесостепи Западной Сибири можно обнаружить представителей подвида meinhardi (Sheljuzhko, 1924) — очень крупного, с большими черными и красными пятнами на молочно-белом фоне крыльев у самцов, и в налёте чёрных чешуек — самок. В Карпатах встречается подвид carpathicus (Rebel et Rogenhofer, 1892). В предгорьях Среднего и Южного Урала — limicola (Stichel, 1906), особи которого также очень крупны, а крылья самок имеют желтоватый оттенок. На Большом Кавказе распространён подвид ciscaucasicus (Sheljuzhko, 1924). Подвид breitfussi (Bryk, 1914) известен по нескольким экземплярам из Крыма. На Алтае выделяют подвид alpherakyi (Krulikowsky, 1906). На Саянах и в Предбайкалье встречается подвид sibiricus (Nordmann, 1851), а в восточной части Сибири, Байкальском регионе и в Монголии — hesebolus (Nordmann, 1851), с белоснежными крыльями, имеющими мелкие чёрные и красные пятна. В Киргизии обитает подвид merzbacheri. Несколько подвидов аполлона выделено на Пиренеях и в Альпах.

Способ размножения

Размножается бабочка Аполлон летом. Самки откладывают на листьях сотни маленьких яиц. Все они круглой формы, диаметром в 2 мм. Вылупление происходит в апреле — июне. Окрас личинок черный с оранжевыми точками по всему телу.

После вылупления сразу начинается процесс активного питания. Это связано с будущей трансформацией, на ее осуществление потребуется много энергии. Постоянно питаясь, они увеличивают массу тела, в то время, как оболочка становится все тоньше.

Позже у бабочки Аполлон начинается линька, которая повторяется 5 раз. Затем, когда гусеница достаточно выросла, она падает на землю и становится куколкой. Этот процесс займет около двух месяцев. Гусеница в коконе не двигается и не проявляет признаков жизни. После этого она превращается в красивую бабочку. Как только крылья высохнут, насекомое начинает искать пропитание.

Проживает Аполлон 2 летних сезона. Перед зимой самка откладывает яйца, из которых летом вылупятся личинки. После значительных изменений появляется прекрасная бабочка, которая радует глаз при встрече с ней.

Факторы, ограничивающие численность

Файл:Apollo WW 37 B8698.jpg Энтомологическая коллекция аполлонов

Уничтожение природных биотопов обитания вида — вытаптывание и палы в окрестностях населённых пунктов, распашка опушек, облесение полян и пустошей. Вид обладает слабой способностью к миграциям, и исчезновение его в том или ином районе часто оказывается безвозвратным. Некоторые учёные одним из фактором исчезновения вида на равнинных территориях Европы называют также глобальное потепление климата. Наблюдающиеся в последние годы сильные зимние оттепели приводят к выходу зимующих гусениц из яйцевых оболочек, что приводит к их ослаблению и гибели (персональные сообщения энтомологов Сергея Мозгового, Воронежская область, Юрия Бережного, Липецк и других).

Интересные факты

  1. Свое название бабочка получила в честь греческого бога Солнца Аполлона. Красота крыльев настолько вдохновила биологов, что они окрестили насекомое таким величественным именем.
  2. На удивление, данный вид имеет плохие летные способности. При приближении опасности она старается как можно быстрее улететь. Однако, это не всегда удается сделать. В таком случае Аполлон расправляет крылья и начинает лапками тереться о них. Создается шипящий звук, который пугает хищников.
  3. Бабочка Аполлон предпочитает горные территории, что не типично для насекомых. Данный вид хорошо приспособлен к низким температурам. Кроме этого, насекомое можно встретить на большой высоте. Например, высокогорные виды проживают в Гималаях и отлично себя чувствуют на высоте 6 км от уровня моря.
  4. Подвид Аполлон арктический проживает близ района, где никогда не тает снег. Для такого хрупкого насекомого это настоящее чудо.

Parnassius apollo Linnaeus, 1758

Отряд Lepidoptera –
Чешуекрылые

Семейство Papilionidae –
Парусники

Аполлон обыкновенный

 

Ареал

Европейско-азиатский вид,
представитель многочисленного
рода, большинство видов
которого распространено в Азии.
Обитает на Кавказе, в
Закавказье, Казахстане, на
Урале, в Западной Сибири,
включая Алтай. Экзотический
вид, широко используется в
коллекционировании.

Статус. II категория. С
такой категорией рекомендован
для внесения в Красную книгу
Российской Федерации.

Краткое описание внешнего
вида во взрослой стадии
.
Самый крупный представитель
рода Parnassius. Длина переднего
крыла 40-45 мм. Общий тон окраски
крыльев белый или кремовый,
крылья самок у внешнего края
слабо опылены, а потому
полупрозрачны. На передних
крыльях пять черных пятен, а на
задних пять красных с белым
центром и черной наружной
окантовкой. Внешние края
крыльев сверху не имеют
полного поперечного ряда
черных пятен между жилками.
Тело бабочек значительно
опушено.

Распространение. Обнаружен
на хребтах Чергинский,
Семинский, Катунский, Северо-Чуйский,
Терехтинский, Иолго; Сайлюгем,
Курайский и Южно-Чуйский (южный
макросклон), на побережье
Телецкого озера (кордон Чири) .

Места обитания. На
Катунском хребте по южным и юго-восточным
склонам поднимается до высот в
1500 м . В северной части Алтая
встречается на горных
остепненных лугах с выходами
коренных пород и вдоль опушек
сосново-березовых лесов,
граничащих с остепненными
лугами. В Центральном и Юго-Восточном
Алтае занимает разнообразные
открытые и полуоткрытые
ландшафты от среднегорий до
высокогорий .

Численность и тенденция ее
изменения
. В Северном Алтае в
июле от редкого до обычного на
разнотравных увлажненных
лугах и по опушкам сосново-березовых
лесов граничащих с
остепненными лугами, в августе
повсюду редок. В Центральном
Алтае в июле-августе
численность апполона
относительно стабильна, на
открытых ландшафтах обычен, в
других ландшафтах – от редкого
до обычно .

Лимитирующие факторы.
Ухудшение или полное
уничтожение мест обитания в
связи с хозяйственной
деятельностью.

Особенности биологии.
Оседлый вид, неспособный к
миграциям. Встречается
локально. В год дает одно
поколение. Лет бабочек
наблюдается в июне-августе, в
отдельные годы – в первой
половине сентября. Бабочки
питаются на скерде, лобазнике.
Откладка яиц и питание гусениц
проходит на очитке. Зимуют в
яйце сформировавшиеся
гусеницы.

Разведение. Данных нет.

Принятые меры охраны.
Обитает на территории
Алтайского и Катунского
заповедников, включен в
Конвенцию о международной
торговле видами дикой фауны и
флоры, находящейся под угрозой
исчезновения.

Необходимые меры охраны.
Следует выявить конкретные
места обитания вида с целью
уточнения ареала на Алтае.
Полный запрет вылова в
коммерческих целях на всей
территории республики.

Источники информации. 1.
Штандель, 1957; 2. Kosterin, 1994; 3.
Малков, 1987; 4. Малков и др., 1995.

Составители: Ю.П.Малков, О.В.Пьянкова.

Размножение

Файл:Parnassius apollo.jpeg Спаривание самца и самки Аполлона обыкновенного

Самки аполлонов спариваются обычно вскоре после выхода из куколок, самцы — на второй-третий день. После спаривания снизу на брюшке самки появляется жёсткий хитиновый придаток — сфрагис (лат. — печать, пломба), формируемый половым аппаратом самца. Предназначение сфрагиса — исключить повторное оплодотворение самки другими самцами.

Файл:Parnassius apollo – sphragis 02 (HS).jpg
Сфрагис аполлона

Яйцо

Яйцо белое, с ямкой в центре верхней части. Яйца откладываются по одному на различных частях кормового растения или рядом с ним. Всего самка откладывает 90—120 яиц.

Гусеница

Файл:Parnassius apollo caterpillar by Nemos.jpg Гусеница аполлона обыкновенного

Стадия гусеницы на юге с апреля по июнь, в северных районах — с мая. Молодые гусеницы чёрного цвета, с рядами боковых беловатых пятен, — по одному на сегменте, и с пучками длинных черных волосков. Взрослая гусеница бархатисто-черная, с двумя рядами красных пятен, — одно крупное и одно мелкое на каждом брюшном сегменте, и бородавками сине-стального цвета — по две на сегменте. Дыхальца желтоватые или оранжевые, за головной капсулой — красновато-жёлтый осметрий, спрятанный в теле гусеницы. Он выпячивается в момент угрозы и издаёт неприятный отпугивающий запах. Длина взрослой гусеницы аполлона достигает 50 мм. Активна она только в солнечную погоду, а в пасмурные дни прячется в сухой траве и под камнями. Иногда перегрызает верхнюю часть стебля кормового растения, длиной до 20 см, чтобы съесть его на земле.

Зимуют новорожденные гусеницы, находясь в оболочке яйца, а некоторых подвидов — вне оболочки.

Кормовые растения

Кормовым растением являются разные виды очитков: в европейской части России — очиток белый (Sedum album) и большой (S. telephium), в Западной Сибири — пурпурный (S. purpureum), в Средней Азии — Эверса (S. ewersii) и гибридный (S. hybridum). В качестве кормовых растений отмечены также очиток едкий (Sedum acre) и живучий (S. aizoon), разные виды молодила (Sempervivum), а на Алтае и в Саянах — горноколосник колючий (Orostachys spinosa).

Файл:Sedum album 03 ies.jpg
Sedum album — одно из кормовых растений гусеницы аполлона

Куколка длиной 18-24 мм, толстая, округлая. Сначала она светло-коричневая с полупрозрачными покровами, темно-коричневыми дыхальцами и рядом желтоватых пятен над ними по бокам спины, а через несколько часов после окукливания темнеет и покрывается светло-голубым мучнистым налётом. Окукливание на земле в рыхлом коконе. Стадия куколки длится от 8 дней до 2—3 недель.

Особенности характера и образа жизни

Фото: Бабочка Махаон из Красной книги

Активность бабочек проявляется в дневное время. Также они опыляют цветы, распустившиеся только днем. Имаго живут всего несколько недель и, после оплодотворения (самцы) и откладывания яиц (самки), мотыльки погибают. Период лета длится с мая по июнь и в июле-августе, южных подвидов можно повстречать и в сентябре.

Махаоны очень подвижные создания. Даже во время кормления нектаром они не складывают своих крылышек, чтобы в любую секунду упорхнуть дальше. Особи, склонные к миграции, залетают в города и селятся в парковых зонах, садовых участках, на лужайках, богатых цветочными растениями.

Чтобы найти наиболее комфортные условия для существования и места с хорошей кормовой базой, мотыльки готовы преодолевать огромные расстояния. Большинство особей приносит два поколения за жизнь, на севере ареала — одно, на юге — до трех. Взрослые особи озабочены выведением потомства и стараются как можно быстрее найти партнера.

Примечания

  1. Стриганова Б. Р., Захаров А. А. Пятиязычный словарь названий животных: Насекомые (латинский-русский-английский-немецкий-французский) / Под ред. д-ра биол. наук, проф. Б. Р. Стригановой. — М.: РУССО, 2000. — С. 265. — 1060 экз. — ISBN 5-88721-162-8.
  2. Коршунов Ю. П. Определители по флоре и фауне России // Булавоусые чешуекрылые Северной Азии. Выпуск 4. — М.: Товарищество научных изданий КМК, 2002. — С. 33. — ISBN 5-87317-115-7.
  3. Тихонов А. Красная книга России. Животные и растения. — М.: РОСМЭН, 2002. — 414 с. — 10 000 экз. — ISBN 5-353-00500-7.
  4. ↑ Дневные бабочки (Hesperioidea и Papilionoidea, Lepidoptera) Восточной Европы. CD определитель, база данных и пакет программ «Lysandra». И. Г. Плющ, Д. В. Моргун, К. Е. Довгайло, Н. И. Рубин, И. А. Солодовников. Минск, 2005
  5. К. Ламперт. Атлас бабочек и гусениц. — Минск: Харвест, 2003. — 735 с. — 5000 экз. — ISBN 985-13-1664-4.
  6. Райххолф-Рим Х. Бабочки. М.: Астрель, 2002
  7. Жизнь животных по А. Э. Брему. Т.2: Членистоногие. М.: Учпедгиз РСФСР, 1941
  8. [http://molbiol.ru/forums/index.php?showtopic=169490 Сфрагис у парусников]
  9. Коршунов, 2002.
  10. Pekarsky, P.: 1953, Parnassius apollo L. in den Karpaten. Zeitschrift der Wiener Entomologisches Gesellschaft.

Подвиды и их отличительные признаки

Бабочка Аполлон насчитывает около 600 видов. Дело в том, что она имеет широкую географию. Натуралисты выявили некую закономерность: в зависимости от климатических условий, окрас Аполлона меняется. В каждом регионе у бабочки индивидуальная расцветка, расположение пятен и пр. У энтомологов (ученые, изучающие насекомых) из-за этого возникает множество споров. Их можно разделить на 2 группы:

  1. Считают, что благодаря отличительным чертам во внешнем виде у множества особей, можно выделить подвид.
  2. Отрицают любые подвиды, несмотря на отличия.

Бабочка Аполлон до конца не изучена. Возможно список подвидов будет пополняться.

Черный Аполлон (Мнемозина)
Размах крыльев составляет 5-6 см. В отличие от простого Аполлона, у Мнемозины отсутствуют красные пятна, и края крыльев более прозрачны. Жилки на крыльях ярко выражены. На каждом верхнем крыле есть 2 черных пятна. Тело черного цвета.

Аполлон арктический (Аполлон Аммосова)
Размах крыльев еще меньше — не превышает 4 см. У самцов крылья белой окраски, у самок — серой из-за обильного пушистого покрова. На верхних крыльях 3 маленьких пятна. Встречаются особи с красным пятном на нижнем крыле и без него. Аполлон арктический часто встречается в северных районах России. Он может переносить низкую температуру, в сравнении с выносливостью других подвидов Аполлонов. Ему проблематично найти себе пропитание, так как на территории проживания нет обильной растительности. Порой он мигрирует в месторождения лиственниц для спаривания. Биологических данных об Аполлоне Аммосова практически нет.

Аполлон Нордманна
Данный подвид можно встретить только в альпийском поясе Большого и Малого Кавказа. Свое имя бабочка получила в честь русского зоолога, который внес большой вклад в изучении фауны Кавказа. Отличает Аполлона Нордманна от других подвидов более крупный размер.

Биология

Развивается в одном поколении. Лёт имаго: июнь—сентябрь, в Центральной Европе середина июня—август.
Бабочки летают медленно, часто планируют, присаживаясь на различные цветущие растения. Посещают крупные цветки сложноцветных растений — бодяк (Cirsium), крестовник (Senecio), василёк (Centaurea), нивяник (Leucanthemum), душицу обыкновенную (Origanum vulgare), наголоватку (Jurinea), разные виды клевера (Trifolium) и другие нектароносы.
Бабочки более активны в полдень. Самки нередко сидят в траве, а будучи напуганными — резко взлетают и перелетают на расстояния до 100 метров. Порой, потревоженная в сонном состоянии или раненная бабочка валится на спину, раскрывает крылья, показывая свои красные пятна, и скребет ножками по нижней стороне крыльев, производя шипящий звук.

Искупление вины

После того как бог Аполлон пролил кровь Пифона, по решению Зевса он должен был очиститься от этого греха и искупить его. Юноша был изгнан в Фессалию, царем которой в то время был Адмет. Аполлону надлежало стать пастухом, чтобы простым тяжким трудом добиться искупления. Он со смирением пас царские стада и иногда, прямо средь пастбища, развлекался игрой на простой тростниковой флейте.

Музыка его была так чудесна, что даже дикие звери выходили из леса для того, чтобы ее послушать. Когда Аполлон – бог древней Греции – музицировал, свирепые львы и хищные пантеры мирно ходили среди его стада вместе с оленями и сернами. Вокруг царили радость и мир. В дом царя Адмета вселилось благоденствие. Его кони и сады стали самыми лучшими в Фессалии. Помог Аполлон Адмету и в любви. Он наделил царя огромной силой, благодаря которой тот смог запрячь в колесницу льва. Такое условие было поставлено отцом возлюбленной Адмета – Алкесты. Восемь лет Аполлон прослужил пастухом. Искупив полностью свой грех, он возвратился в Дельфы.

Сохранение

Эта разновидность представляет интерес для энтомологов из-за разнообразия подразновидностей, часто только ограниченных определенной долиной в Альпах. Красивую бабочку Аполлона долго ценили коллекционеры, которые стремятся обладать как можно большим количеством вариантов. В то время как сверхсбор, как полагают, заставил население уменьшаться в некоторых областях, такой как в Испании и Италии, изменение среды обитания, как думают, является намного более значительной угрозой выживанию этих разновидностей. Плантации хвойных деревьев, последовательность подходящей среды обитания к лесному району, сельскому хозяйству и урбанизации все уменьшили среду обитания бабочки Аполлона. Изменение климата и кислотный дождь были также вовлечены в это снижение разновидностей Fennoscandia. Кроме того, автомашины были процитированы в качестве причины бабочки Аполлона mortalities; транспортные средства на системе автострады около Bozen в Южном Тироле, Италия, как говорят, почти вытерли гонку Аполлона.

В Финляндии Аполлон был одним из первых видов насекомых, объявленных подвергаемыми опасности. Население Аполлона в Финляндии и Швеции уменьшилось решительно в течение 1950-х. Причина этого не известна, но она, как обычно думают, из-за болезни. В Швеции это теперь ограничено областями, у которых есть известняк в земле, предполагая, что уменьшение могло гипотетически быть связано с кислотным дождем.

Законы существуют, чтобы защитить бабочку Аполлона во многих странах. Аполлон находится в Красном Списке IUCN Животных, Которым угрожают в Приложении II в конвенции САЙТС. и упомянут в приложении IV Директивы по местообитаниям. Это защищено в других государствах: Княжество Лихтенштейна, Чешской Республики (как разновидности, которым критически угрожают, в чешском кодексе, Декрете для внедрения, Сб № 395/1992., и Сб № 175/2006.), Турция и Польша.

Однако эти законы внимание на защиту людей, а не их среда обитания, и так могут сделать мало, чтобы смягчить самую большую угрозу то лицо населения. К счастью, есть много проектов, определенно работающих, чтобы спасти это Уязвимое насекомое

Программа сохранения в Национальном парке Pieniny спасла подвид бабочки Аполлона, которая уменьшилась ко всего 20 людям в начале 1990-х через комбинацию размножения в неволе и охраны среды обитания. В юго-западной Германии защитники природных ресурсов работают с пастухами, чтобы гарантировать благоприятные условия для бабочки, которые делят их среду обитания поля с овцами. Например, пасущиеся периоды были перемещены, чтобы избежать стадии личинок бабочки Аполлона, которая уязвима для того, чтобы быть растоптанным.

бабочки Аполлона есть много подразновидностей во всем мире, и некоторые европейские подразновидности показывают тревожное снижение численности. Это, главным образом, вызвано разрушением среды обитания, загрязнением воздуха, затрагивающим кормовые растения насекомого и коллекционеров бабочки. Бабочка Аполлона также более уязвима для хищников, поскольку она проводит два года как гусеницу.

На горе Парнас

По легенде, когда на землю приходит весна, греческий бог Аполлон отправляется на гору Парнас, рядом с которой журчит Кастальский родник. Там он водит хороводы с вечно молодыми музами – дочерями Зевса: Талией, Мельпоменой, Эвтерпой, Эрато, Клио, Терпсихорой, Уранией, Каллиопой и Полигимнией. Все они являются покровительницами различных искусств.

Бог Аполлон и музы вместе составляют божественный ансамбль, в котором девушки поют, а он сопровождает их пение игрой на своей золотой лире. В те минуты, когда слышен их хор, природа замолкает, чтобы насладиться божественными звуками. Сам Зевс в это время становится кротким, и молнии в его руках угасают, а кровавый бог Арес забывает о войне. Мир и спокойствие воцаряются тогда на Олимпе.

Бабочка аполлон: описание

Бабочки вида аполлон происходят из рода парнассиусов и многочисленного семейства парусников. Они характеризуются крупными размерами и серо-белым окрасом с цветными пятнами. Интересно, что бабочка аполлон обладает сильной географической изменчивостью, а значит, в разных местах обитания ее внешние признаки немного различаются. Из-за этого энтомологи до сих пор не могут определить, сколько подвидов входит в вид и как же их классифицировать.

Размах крыльев аполлонов составляет примерно 6-9 сантиметров. У них мохнатое серо-желтое брюшко и светло-серые антенны с черной булавой на конце. Передние крылья длиннее задних и более вытянуты. Вдоль их внешнего края тянется узкая полоса с черными и белыми крохотными точками. Ниже находятся более крупные пятна тех же цветов. Их расположение сильно варьируется.

Нижние крылья округлые и могут быть опушены на внешних краях. Они украшены красными или красно-белыми пятнами с черной окантовкой. Белый или серый фоновый окрас бабочки аполлона обыкновенного будто бы распылен на поверхности крыльев. По краям «опыление» исчезает, делая их практически прозрачными.

Поделитесь в социальных сетях:vKontakteFacebookX
Напишите комментарий

Книга – Хит! “Горячая штучка” (юмор 18+) – читать бесплатно